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Micron Document

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<title>Symbiose</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Symbiose</h1>

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Symbiose (von <a href="Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">altgriechisch</a> σύν <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261937631">

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</style>sýn, deutsch ‚zusammen‘ sowie <a href="Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">altgriechisch</a> βίος bíos, deutsch ‚Leben‘)<a href="#cite_note-GEMOLL-1">[1]</a> bezeichnet die Vergesellschaftung von Individuen zweier unterschiedlicher <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a>, die für beide Partner vorteilhaft ist.

Ausgehend von seinen Arbeiten an <a href="Flechte" title="Flechte">Flechten</a> schlug <a href="Anton_de_Bary" title="Anton de Bary">Anton de Bary</a> 1878 auf der 51. <a href="Gesellschaft_Deutscher_Naturforscher_und_%C3%84rzte" title="Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte">Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte</a> in <a href="Kassel" title="Kassel">Kassel</a> vor, die Bezeichnung Symbiose für jegliches Zusammenleben von artverschiedenen <a href="Organismus" title="Organismus">Organismen</a>, also auch für den <a href="Parasitismus" title="Parasitismus">Parasitismus</a>, in die <a href="Biologie" title="Biologie">Biologie</a> einzuführen. In diesem weitgefassten Sinn wird die Bezeichnung Symbiose (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a> symbiosis) noch immer in der US-amerikanischen Literatur für sämtliche Formen des <a href="Koevolution" title="Koevolution">koevolutionär</a> entstandenen Zusammenlebens, vom <a href="Mutualismus_(Biologie)" title="Mutualismus (Biologie)">Mutualismus</a> über den <a href="Kommensalismus" title="Kommensalismus">Kommensalismus</a>, den Neutralismus bis hin zum Parasitismus verwendet. In Europa wird die Bezeichnung Symbiose dagegen im eingangs definierten engeren Sinn verwendet.

Bei Symbiosen zwischen Lebewesen, die sich durch ihre Größe erheblich unterscheiden, bezeichnet man den größeren Partner oft als <a href="Wirt_(Biologie)" title="Wirt (Biologie)">Wirt</a>, den kleineren als <a href="Symbiont" title="Symbiont">Symbiont</a>.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Häufigkeit_von_Symbiosen">Häufigkeit von Symbiosen</h2></div>

Der größte Teil der <a href="Biomasse" title="Biomasse">Biomasse</a> auf der Erde besteht aus symbiotischen Systemen, da ein großer Teil der Bäume und Sträucher auf Bestäubung durch andere Spezies angewiesen ist. Hinzu kommen die <a href="Flechte" title="Flechte">Flechten</a>, eine symbiotische Lebensgemeinschaft zwischen einem <a href="Pilze" title="Pilze">Pilz</a> und <a href="Gr%C3%BCnalgen" class="mw-redirect" title="Grünalgen">Grünalgen</a> oder <a href="Cyanobakterien" title="Cyanobakterien">Cyanobakterien</a>. Viele im flachen Wasser lebende <a href="Sessil" class="mw-redirect" title="Sessil">sessile</a> wirbellose Meerestiere wie <a href="Feuerkorallen" title="Feuerkorallen">Feuerkorallen</a>, die meisten <a href="Blumentiere" title="Blumentiere">Blumentiere</a> sowie die <a href="Riesenmuscheln" title="Riesenmuscheln">Riesenmuscheln</a> leben mit Fotosynthese betreibenden <a href="Zooxanthellen" class="mw-redirect" title="Zooxanthellen">Zooxanthellen</a> zusammen. Ein weiteres Beispiel sind die Magen- und <a href="Darmbakterien" class="mw-redirect" title="Darmbakterien">Darmbakterien</a> der Tiere, die etwa bei <a href="Wiederk%C3%A4uer" title="Wiederkäuer">Wiederkäuern</a> den Aufschluss zellulosereicher Pflanzennahrung ermöglichen.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Unterscheidung_nach_dem_Grad_der_wechselseitigen_Abhängigkeit">Unterscheidung nach dem Grad der wechselseitigen Abhängigkeit</h2></div>

Eine Unterscheidungsmöglichkeit verschiedener Symbiosenformen ergibt sich aus dem Grad der wechselseitigen Abhängigkeit der beteiligten Arten:

<ul><li><a href="Protokooperation" title="Protokooperation">Protokooperation</a> (Allianz): Lockerste Form einer Symbiose: Beide Arten ziehen zwar einen Vorteil aus dem Zusammenleben, sind aber ohne einander gleichwohl lebensfähig.</li>

<li><a href="Mutualismus_(Biologie)" title="Mutualismus (Biologie)">Mutualismus</a>: Regelmäßige, aber nicht lebensnotwendige Beziehung der Symbionten.<a href="#cite_note-2">[2]</a></li>

<li>Eusymbiose, auch obligatorische Symbiose (<a href="Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">altgriechisch</a> εὖ eu „gut, echt“): Bei der Eusymbiose sind die Partner alleine nicht mehr lebensfähig. So kultivieren <a href="Blattschneiderameise" title="Blattschneiderameise">Blattschneiderameisen</a> in ihrem Bau Pilze, von denen sie sich ernähren; die Pilze wiederum können sich ohne die Ameisen nicht vermehren.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Unterscheidung_auf_der_Basis_der_räumlichen_Beziehung">Unterscheidung auf der Basis der räumlichen Beziehung</h2></div>

Eine Unterscheidung verschiedener Symbioseformen ergibt sich aus der räumlichen oder körperlichen Beziehung der beiden beteiligten Arten:

<ul><li><a href="Endosymbiontentheorie" title="Endosymbiontentheorie">Endosymbiose</a>: einer der Partner (Endosymbiont) wird in den Körper des anderen (Wirt) aufgenommen. Beispiele sind bestimmte <a href="Enterobakterien" title="Enterobakterien">Enterobakterien</a> im Darm von Menschen und Tieren, <a href="Kn%C3%B6llchenbakterien" title="Knöllchenbakterien">Knöllchenbakterien</a> in den Wurzeln von <a href="H%C3%BClsenfr%C3%BCchtler" title="Hülsenfrüchtler">Hülsenfrüchtlern</a>, <a href="Zooxanthelle" title="Zooxanthelle">Zooxanthellen</a> in den riffbildenden <a href="Steinkorallen" title="Steinkorallen">Steinkorallen</a> des <a href="Tropen" title="Tropen">Tropengürtels</a> und <a href="Gammaproteobakterien#Azoamicus" class="mw-redirect" title="Gammaproteobakterien">Nitrat-atmende Bakterien</a> in den <a href="Anaerobie" title="Anaerobie">anaeroben</a> Tiefen einiger <a href="Meromiktisches_Gew%C3%A4sser" title="Meromiktisches Gewässer">meromiktischer Seen</a>.</li>

<li>Endocytobiose:<a href="#cite_note-3">[3]</a> Ein Organismus (ein <a href="Einzeller" title="Einzeller">Einzeller</a> oder ein <a href="Viren" title="Viren">Virus</a>), der in den Zellen anderer Organismen lebt bzw. sich dort vermehrt (symbiotisch oder parasitär). Alle Viren sind in diesem Sinn obligate Endocytobionten. Die zellulären Endocytobionten sind meist (größenbedingt) Bakterien, es gibt aber auch <a href="Eukaryont" class="mw-redirect" title="Eukaryont">eukaryontische</a> Endocytobionten (beispielsweise die <a href="Zoochlorelle" title="Zoochlorelle">Zoochlorellen</a> und <a href="Zooxanthelle" title="Zooxanthelle">Zooxanthellen</a>). Siehe auch <a href="#Endosymbiontentheorie">§ Endosymbiontentheorie</a>.</li>

<li>Exosymbiose: Die Partner stehen nur über ihre Oberfläche miteinander in Kontakt. Beispiele dafür ist die <a href="Flechte#Mykobiont,_Photobiont_und_ihre_Symbiose" title="Flechte">Flechtensymbiose</a><a href="#cite_note-4">[4]</a> und die <a href="Epixenosom" class="mw-redirect" title="Epixenosom">Epixenosomen</a><a href="#cite_note-5">[5]</a> (zu den <a href="Verrucomicrobia" class="mw-redirect" title="Verrucomicrobia">Verrucomicrobia</a> gehörende Bakterien) des <a href="Wimpertierchen" title="Wimpertierchen">Wimpertierchens</a> <a href="Euplotidium" title="Euplotidium">Euplotidium</a>.<a href="#cite_note-6">[6]</a> Vergleiche auch <a href="Parabiose" title="Parabiose">Parabiose</a> und <a href="Epibiont" title="Epibiont">Epibiont</a> (mit Spezialfällen <a href="Epiphyt" title="Epiphyt">Epiphyt</a> und Epizoon).</li>

<li><a href="Ektosymbiose" title="Ektosymbiose">Ektosymbiose</a>: Die Partner einer Symbiose bleiben körperlich getrennt (etwa Blüten und ihre Bestäuber; Clownfische und ihre Seeanemonen).</li></ul>

Eine leicht abweichende Unterteilung findet sich etwa bei Ebert und Rühle (2009–2013): Die Autoren unterscheiden extrazelluläre Exosymbiose, extrazelluläre Endosymbiose, intrazelluläre Symbiose und intranukleäre Symbiose.<a href="#cite_note-7">[7]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Unterscheidung_nach_der_Art_des_erzielten_Nutzens">Unterscheidung nach der Art des erzielten Nutzens</h2></div>

Eine Unterscheidung von Symbioseformen ergibt sich aufgrund der Art des erzielten Nutzens für die beiden beteiligten Arten.

<ul><li>Fortpflanzungssymbiose: Ein Beispiel für Fortpflanzungssymbiose ist die Symbiose zwischen Bienen und Blütenpflanzen. Die Biene nimmt den Nektar der Blüten als Nahrung auf, dabei bleiben die <a href="Pollen" title="Pollen">Pollen</a> der Blüte an ihr hängen, welche die Biene dann weiter trägt und damit eine andere Blüte bestäubt, sodass diese sich vermehren kann. Diese wird <a href="Zoophilie_(Botanik)" title="Zoophilie (Botanik)">Zoophilie</a> genannt und ist der „normale“ Akt der <a href="Best%C3%A4ubung" title="Bestäubung">Bestäubung</a> von Blütenpflanzen (<a href="Angiospermen" class="mw-redirect" title="Angiospermen">Angiospermen</a>) durch <a href="Insekt" class="mw-redirect" title="Insekt">Insekten</a> oder Vögel, wobei die Insekten bzw. Vögel <a href="Nektar_(Botanik)" title="Nektar (Botanik)">Nektar</a>, aber auch Pollen als Nahrung erhalten.</li>

<li>Symbiose zum Schutz vor Feinden: Ein Beispiel für diese Symbiose ist die Beziehung von Ameisen zu Blattläusen. Die Ameisen geben den Blattläusen Schutz vor Feinden, im Gegenzug lassen sich diese von den Ameisen „melken“, sie sondern eine Zuckerlösung ab, welche die Ameisen zu sich nehmen.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weitere_Beispiele">Weitere Beispiele</h2></div>

Nach einer Studie vom Juli 2017 wurden bis zu diesem Zeitpunkt 106 Endosymbiosen allein zwischen 58 Bakterienspezies auf der einen Seite, und 89 eukaryotischen Wirtsspezies (darunter Pflanzen, Pilze, <a href="Spinnentiere" title="Spinnentiere">Spinnentiere</a>, Insekten, <a href="Mollusken" class="mw-redirect" title="Mollusken">Mollusken</a> und Würmer) auf der anderen Seite gefunden. Einige Symbionten-Arten sind in mehreren Wirten zu finden, und einige Wirte haben mehrere Symbionten, was zu einer teilweisen Überschneidung von Symbionten und Wirten führt.<a href="#cite_note-8">[8]</a>

<ul><li>Transport von Pflanzensamen durch Tiere, wobei Tiere die Früchte fressen und die Samen an einem anderen Ort wieder ausscheiden (<a href="Zoochorie" title="Zoochorie">Zoochorie</a>) oder die Samen an Tieren vorübergehend anhaften (<a href="Tierstreuer" title="Tierstreuer">Tierstreuung</a> genannt).</li>

<li><a href="Flechte" title="Flechte">Flechten</a> bestehen aus Algen und Pilzen, wobei die Algen durch <a href="Photosynthese" title="Photosynthese">Photosynthese</a> <a href="Kohlenhydrate" title="Kohlenhydrate">Kohlenhydrate</a> produzieren, die von den Pilzen aufgenommen werden, während die Pilze den Algen Wasser und Nährsalze liefern.</li>

<li>Bei manchen Ameisenarten wie den <a href="Blattschneiderameisen" class="mw-redirect" title="Blattschneiderameisen">Blattschneiderameisen</a> werden regelrechte Pilzfarmen innerhalb der Ameisenbauten angelegt, in denen bestimmte Pilze mit Pflanzenresten gedüngt und von Sporen schädlicher Schimmelpilze gereinigt werden. Teile der Pilze dienen den Ameisen als Nahrung. Diese Symbioseform heißt <a href="Myrmekophilie" title="Myrmekophilie">Myrmekophilie</a>.</li>

<li><a href="Mykorrhiza" title="Mykorrhiza">Mykorrhizapilze</a> entziehen Bäumen oder anderen Photosynthese betreibenden Pflanzen Kohlenhydrate und liefern im Gegenzug Mineralstoffe und Wasser aus dem Boden. Mykorrhiza ist für alle <a href="Orchideen" title="Orchideen">Orchideen</a>, aber auch für viele andere Pflanzenarten obligatorisch.</li>

<li>Die Hautparasiten von Großsäugern (z. B. Nilpferd und Elefant) werden von Putzervögeln abgefressen, das gleiche Phänomen gibt es bei <a href="Putzerfische" class="mw-redirect" title="Putzerfische">Putzerfischen</a>, die sich an Großfische (z. B. Haie) heften und Parasiten von deren Haut abfressen (→ <a href="Putzsymbiose" title="Putzsymbiose">Putzsymbiose</a>).</li>

<li>Im <a href="Yellowstone-Nationalpark" title="Yellowstone-Nationalpark">Yellowstone-Nationalpark</a> in Nordamerika wurde eine Symbiose zwischen drei Beteiligten nachgewiesen, einem <a href="Rispengr%C3%A4ser" title="Rispengräser">Rispengras</a>, einem <a href="Schimmelpilz" class="mw-redirect" title="Schimmelpilz">Schimmelpilz</a> und einem <a href="Viren" title="Viren">Virus</a>.<a href="#cite_note-9">[9]</a> Dort gibt es viele <a href="Hei%C3%9Fe_Quelle" class="mw-redirect" title="Heiße Quelle">heiße Quellen</a>, in deren Umgebung auch der Erdboden erhitzt wird. Das Gras Dichanthelium lanuginosum toleriert aufgrund einer Symbiose mit dem Pilz Curvularia protuberata im Wurzelbereich noch Temperaturen von beinahe 70 °C. Sowohl der Pilz allein als auch das Gras allein können nur ca. 38 °C überstehen. Zwingend nötig bei dieser Symbiose ist der dritte Beteiligte, das Virus CthTV (Curvularia thermal tolerance virus), das den Schimmelpilz befällt. Wird dieses Virus entfernt, verliert der Schimmelpilz seine Hitzebeständigkeit, und mit ihm geht auch das Gras an den heißen Standorten zugrunde.</li>

<li><a href="Kappa-Organismen" class="mw-redirect" title="Kappa-Organismen">Kappa-Organismen</a> sind endosymbiotische Bakterien in gewissen Linien des <a href="Pantoffeltierchen" title="Pantoffeltierchen">Pantoffeltierchens</a> Paramecium.</li>

<li>Sulfidoxidierende <a href="Autotrophie" title="Autotrophie">chemoautotrophe</a> Bakterien leben als Endosymbionten innerhalb der Zellen von <a href="Polychaeten" class="mw-redirect" title="Polychaeten">Polychaeten</a><a href="#cite_note-10">[10]</a> oder zwischen den Zellen von <a href="Oligochaeten" class="mw-redirect" title="Oligochaeten">Oligochaeten</a><a href="#cite_note-11">[11]</a> sowie als Ektosymbionten auf der Oberfläche von Einzellerkolonien wie <a href="Zoothamnium_niveum" title="Zoothamnium niveum">Zoothamnium niveum</a>.<a href="#cite_note-12">[12]</a> Sie erhalten durch diese Lebensweise optimale Konditionen innerhalb des sulfidreichen Milieus an <a href="Hydrothermalquelle" class="mw-redirect" title="Hydrothermalquelle">Hydrothermalquellen</a> wie den <a href="Schwarzer_Raucher" class="mw-redirect" title="Schwarzer Raucher">Schwarzen Rauchern</a> der Tiefsee oder in der Nähe verwesender organischer Stoffe im Flachwasser und werden durch ihre Wirte teilweise verdaut. Diese Symbiose ist bei den <a href="Bartw%C3%BCrmer" title="Bartwürmer">Bartwürmern</a> (z. B. Riftia) so eng, dass die Tiere im ausgewachsenen Zustand keine Mundöffnung besitzen und keine externe Nahrung mehr aufnehmen.</li>

<li><a href="Einsiedlerkrebs" class="mw-redirect" title="Einsiedlerkrebs">Einsiedlerkrebse</a> leben gelegentlich in Symbiose mit einer <a href="Seeanemone" class="mw-redirect" title="Seeanemone">Seeanemone</a>, die sich auf seinem Gehäuse festgesetzt hat: Die Seeanemone schützt den Einsiedlerkrebs durch ihre <a href="Nesselzelle" title="Nesselzelle">Nesselzellen</a> vor Fressfeinden; der Einsiedlerkrebs „transportiert“ die Seeanemone zu neuen Futterplätzen, außerdem bekommt die Seeanemone auch etwas von der Beute des Einsiedlerkrebses ab.</li>

<li>Pflanzen können endophytische Bakterien aufnehmen, z. B. die <a href="Kapuzinerkresse" class="mw-redirect" title="Kapuzinerkresse">Kapuzinerkresse</a>.<a href="#cite_note-13">[13]</a></li>

<li>Ein primäres Endosymbiose-Ereignis ist mit einem nicht-photosynthetischen cyanobakteriellen Symbionten in der <a href="Kieselalgen" title="Kieselalgen">Kieselalgen</a>familie <a href="Rhopalodiaceae" title="Rhopalodiaceae">Rhopalodiaceae</a> bekannt.<a href="#cite_note-Nakayama2017-14">[14]</a><a href="#cite_note-Moulin2024-15">[15]</a></li>

<li>Ein ganz ähnliches primäres Endosymbiose-Ereignis mit einem nicht-photosynthetischen cyanobakteriellen Symbionten gibt es in der Hapophyten-Familie <a href="Braarudosphaera" class="mw-redirect" title="Braarudosphaera">Braarudosphaeraceae</a>.<a href="#cite_note-Coale2024-16">[16]</a><a href="#cite_note-Cornejo2024-17">[17]</a><a href="#cite_note-Massana2024-18">[18]</a></li>

<li>Manche <a href="Gr%C3%BCne_Schwefelbakterien#Konsortien" title="Grüne Schwefelbakterien">Grüne Schwefelbakterien</a> bilden mit <a href="Flagellum" title="Flagellum">begeißelten</a> <a href="Heterotroph" class="mw-redirect" title="Heterotroph">heterotrophen</a> Bakterien mikrobielle <a href="Konsortium_(Mikrobiologie)" class="mw-redirect" title="Konsortium (Mikrobiologie)">Konsortien</a> (Zellaggregate).</li>

<li>Ein weiterer Fall ist das <a href="Wimpertierchen" title="Wimpertierchen">Wimpertierchen</a> Pseudoblepharisma tenue<a href="#cite_note-19">[19]</a> (Heterotrichea), das neben einem <a href="Gr%C3%BCnalgen" class="mw-redirect" title="Grünalgen">Grünalgen</a>-Endosymbionten (<a href="Chlorella" title="Chlorella">Chlorella</a> sp. K10, sekundäre Endosymbiose), auch ein photosynthetisch aktives Bakterium als Endosymbionten hat – dies ist aber kein Cyanobakterium, sondern ein <a href="Schwefelpurpurbakterien" class="mw-redirect" title="Schwefelpurpurbakterien">Schwefelpurpurbakterium</a> aus der Familie <a href="Chromatiaceae" title="Chromatiaceae">Chromatiaceae</a> (Candidatus Thiodictyon intracellulare<a href="#cite_note-20">[20]</a><a href="#cite_note-21">[21]</a>).<a href="#cite_note-SAMG2021-22">[22]</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Endosymbiontentheorie">Endosymbiontentheorie</h2></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation">→ Hauptartikel: <a href="Endosymbiontentheorie" title="Endosymbiontentheorie">Endosymbiontentheorie</a></div>

Die Endosymbiontentheorie besagt, dass die <a href="Mitochondrien" class="mw-redirect" title="Mitochondrien">Mitochondrien</a> und <a href="Chloroplasten" class="mw-redirect" title="Chloroplasten">Chloroplasten</a> (<a href="Organell" title="Organell">Zellorganellen</a> in <a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">Eukaryoten</a> – Pflanzen, Tieren und Pilzen) zu einem frühen Zeitpunkt der <a href="Evolution" title="Evolution">Evolution</a> aus endosymbiotisch lebenden <a href="Prokaryoten" title="Prokaryoten">Prokaryoten</a> (aeroben, <a href="Chemotrophie" title="Chemotrophie">chemotrophen</a> <a href="Alphaproteobacteria" title="Alphaproteobacteria">Alphaproteobakterien</a> bzw. <a href="Photosynthese" title="Photosynthese">photosynthetisch</a> aktiven, <a href="Autotroph" class="mw-redirect" title="Autotroph">autotrophen</a>, <a href="Cyanobakterien" title="Cyanobakterien">Cyanobakterien</a>) entstanden sind. Hierfür sprechen die Übereinstimmungen im strukturellen Aufbau und in den von den <a href="Wirtszelle" title="Wirtszelle">Wirtszellen</a> abweichenden, aber mit den Prokaryoten übereinstimmenden, biochemischen Merkmale. Beispiele sind eine eigene <a href="Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure">DNA</a> und der Aufbau der <a href="Ribosomen" class="mw-redirect" title="Ribosomen">Ribosomen</a>, soweit vorhanden – im Zellkern finden sich auch bei vollständigem Verlust der DNA noch Gene von alphaproteo- bzw. cyanobakteriellem Ursprung. Des Weiteren vermehren diese Zellorganellen sich durch Teilung, genau wie Bakterien es tun.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Symbiogenese">Symbiogenese</h2></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation">→ Hauptartikel: <a href="Symbiogenese" title="Symbiogenese">Symbiogenese</a></div>

Die Aufnahme von Endosymbionten ist ein Beispiel dafür, dass symbiotische Lebensgemeinschaften im Laufe der Evolution so eng werden können, dass es sinnvoll ist, diese als neu gebildete biologische Arten zu betrachten. Dieses Entstehen einer neuen Art durch Verschmelzung von Symbionten wird als <a href="Symbiogenese" title="Symbiogenese">Symbiogenese</a> bezeichnet. Die Bedeutung der Symbiogenese wurde in den 1970er Jahren durch die US-amerikanische Evolutionsbiologin <a href="Lynn_Margulis" title="Lynn Margulis">Lynn Margulis</a> stark betont. Nach ihrer (in Einzelheiten stark umstrittenen, im Kern aber weitgehend akzeptierten) Theorie gehört Symbiogenese zu den wichtigsten artbildenden Mechanismen überhaupt.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Wissenschaftliche_Beschreibung">Wissenschaftliche Beschreibung</h2></div>

Zur wissenschaftlichen Beschreibung und Modellierung symbiotischer Systeme kommen in der Biologie Systeme gewöhnlicher Differentialgleichungen, gelegentlich aber auch kompliziertere mathematische Strukturen zum Einsatz.<a href="#cite_note-23">[23]</a>

Beispielsweise werden, unter Zuhilfenahme einiger idealisierender Vereinfachungen Symbiosen zweier Spezies auf Ebene der <a href="Populationsdynamik" title="Populationsdynamik">Populationsdynamiken</a> beschrieben durch:

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falls ein Effekt der Symbiose in einer Veränderung der intrinsischen Wachstumsrate der beteiligten Populationen besteht

und

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falls der primäre Effekt in einer Anpassung der Kapazitäten liegt.

(Bezeichnungen: X,Y <a href="Abundanz_(%C3%96kologie)" title="Abundanz (Ökologie)">Abundanzen</a> der Spezies; a, b intrinsische Wachstumsraten der Spezies; K1, K2 Kapazitäten; c, d ökologische Interaktionsparameter)

Mischformen dieser beiden simplifizierenden Grenzfälle sind selbstverständlich möglich und dürfen in der Natur regelhaft vermutet werden.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"></div><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Symbiosis?uselang=de">Commons: Symbiose</a> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><a href="https://de.wiktionary.org/wiki/Symbiose" class="extiw external" title="wikt:Symbiose">Wiktionary: Symbiose</a> – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen</div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.symbioseweb.de/sozialer.htm">Symbiose und Fortschritt</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li><a href="Johann_Brandstetter_(Illustrator)" title="Johann Brandstetter (Illustrator)">Johann Brandstetter</a> und <a href="Josef_H._Reichholf" title="Josef H. Reichholf">Josef H. Reichholf</a> (Hrsg.): Symbiosen. Das erstaunliche Miteinander in der Natur. Matthes und Seitz, Berlin 2017, ISBN 978-3-95757-366-7.</li>

<li>Timothy G. Stephens, Arwa Gabr, Victoria Calatrava, Arthur R. Grossman, Debashish Bhattacharya: Why is primary endosymbiosis so rare? In: New Phytologist, Band 231, Nr. 5, September 2021, S. 1693–1699; <a href="https://doi.org/10.1111/nph.17478" class="extiw external" title="doi:10.1111/nph.17478">doi: 10.1111/nph.17478</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8711089/">PMC 8711089</a> (freier Volltext), <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/34018613?dopt=Abstract">PMID 34018613</a>, Epub: 21. Juni 2021 (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a>).</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-GEMOLL-1"><a href="#cite_ref-GEMOLL_1-0">↑</a> <a href="Wilhelm_Gemoll" title="Wilhelm Gemoll">Wilhelm Gemoll</a>: Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch. München/Wien 1965.

</li>

<li id="cite_note-2"><a href="#cite_ref-2">↑</a> Alexander Schmidt: Die Relevanz mutualistischer Wechselbeziehungen für die Entwicklung ökologischer Systeme. Abschnitt: <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.atelier-symbiota.de/NEU%20A01%20Symbiosen%20und%20Mutualismen.pdf">Begriffsbestimmung von Symbiosen und Mutualismen.</a> Diplomarbeit im Studiengang Naturschutz und Landschaftsplanung, 2005; Hochschule Anhalt (FH), Hochschule für angewandte Wissenschaften, Fachbereich Landwirtschaft, Ökotrophologie, Landespflege; Bernburg.

</li>

<li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3">↑</a> Patrick L. Scheid: <cite style="font-style:italic">Free-Living Amoebae and Their Multiple Impacts on Environmental Health</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Encyclopedia of Environmental Health</cite>. Elsevier, 2019, ISBN 978-0-444-63952-3, S. 77–90, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/b978-0-12-409548-9.10969-8">10.1016/b978-0-12-409548-9.10969-8</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Symbiose&rft.atitle=Free-Living+Amoebae+and+Their+Multiple+Impacts+on+Environmental+Health&rft.au=Patrick+L.+Scheid&rft.btitle=Encyclopedia+of+Environmental+Health&rft.date=2019&rft.doi=10.1016%2Fb978-0-12-409548-9.10969-8&rft.genre=book&rft.isbn=9780444639523&rft.pages=77-90&rft.pub=Elsevier" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4">↑</a> Wilfried Probst: <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.wilfried-probst.de/site/tag/exosymbiose/">Frühe Evolution und Symbiose</a>, Europa-Universität Flensburg, Institut für Biologie und Sachunterricht und ihre Didaktik: §Pflanzentiere und <a href="Kleptoplastid" title="Kleptoplastid">Kleptoplasten</a>, abgerufen am 19. April 2019

</li>

<li id="cite_note-5"><a href="#cite_ref-5">↑</a> <a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a> <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Epixenosomes" class="extiw external" title="en:Epixenosomes">Epixenosomes</a>

</li>

<li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6">↑</a> Giovanna Rosati, Giulio Petroni, Silvia Quochi, Letizia Modeo, Franco Verni: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Epixenosomes: Peculiar Epibionts of the Hypotrich Ciliate Euplotidium Itoi Defend Their Host Against Predators</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Journal of Eukaryotic Microbiology</cite>. 46. Jahrgang, Nr. 3, 1. Mai 1999, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221550-7408%22&key=cql">1550-7408</a>, S. 278–282, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/j.1550-7408.1999.tb05125.x">10.1111/j.1550-7408.1999.tb05125.x</a> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Symbiose&rft.atitle=Epixenosomes%3A+Peculiar+Epibionts+of+the+Hypotrich+Ciliate+Euplotidium+Itoi+Defend+Their+Host+Against+Predators&rft.au=Giovanna%26%2332%3BRosati%2C%26%2332%3BGiulio%26%2332%3BPetroni%2C%26%2332%3BSilvia%26%2332%3BQuochi%2C+...&rft.date=1999-05-01&rft.doi=10.1111%2Fj.1550-7408.1999.tb05125.x&rft.genre=journal&rft.issn=1550-7408&rft.issue=3&rft.jtitle=Journal+of+Eukaryotic+Microbiology&rft.pages=278-282&rft.volume=46.+Jahrgang" style="display:none">

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<li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> Harald Ebert, Sebastian Rühle: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.gorgonien-lexikon.com/biologie-der-schwaemme.html">Gorgonien-Lexikon</a>, Universität Karlsruhe: Biologie der Schwämme, §Assoziierte Mikroorganismen

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<li id="cite_note-8"><a href="#cite_ref-8">↑</a> Roberta M. Fisher, Lee M. Henry, Charlie K. Cornwallis, E. Toby Kiers, Stuart A. West: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.nature.com/articles/ncomms15973">The evolution of host-symbiont dependence</a>, in: <a href="Nature" title="Nature">Nature</a> Communications, Band 8, Nr. 15973, 4. Juli 2017, <a href="https://doi.org/10.1038/ncomms15973" class="extiw external" title="doi:10.1038/ncomms15973">doi:10.1038/ncomms15973</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.nature.com/articles/ncomms15973.pdf">PDF</a>

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<li id="cite_note-9"><a href="#cite_ref-9">↑</a> Luis M. Márquez u. a.: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://science.sciencemag.org/content/315/5811/513.full">A virus in a fungus in a plant: Three-way symbiosis reuired for thermal tolerance</a>. In: <a href="Science" title="Science">Science</a>. Band 315, Nr. 5811, 2007, S. 513–515, <a href="https://doi.org/10.1126/science.1136237" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.1136237">doi:10.1126/science.1136237</a>

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<li id="cite_note-10"><a href="#cite_ref-10">↑</a> J. J. Childress, A. J. Arp, C. R. Fisher Jr: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://link.springer.com/article/10.1007/BF00394718">Metabolic and blood characteristics of the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila</a>. In: Mar. Biol. Band 83, S. 109–124, 1984, <a href="https://doi.org/10.1007/BF00394718" class="extiw external" title="doi:10.1007/BF00394718">doi:10.1007/BF00394718</a>

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<li id="cite_note-11"><a href="#cite_ref-11">↑</a> N. Dubilier, A. Blazejak, C. Ruhland: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://link.springer.com/chapter/10.1007/3-540-28221-1_12">Symbioses between bacteria and gutless marine oligochaetes</a>. In: Progress in Molecular and Subcellular Biology. Band 41, S. 251–275, 2006, <a href="https://doi.org/10.1007/3-540-28221-1_12" class="extiw external" title="doi:10.1007/3-540-28221-1 12">doi:10.1007/3-540-28221-1_12</a>

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<li id="cite_note-12"><a href="#cite_ref-12">↑</a> <a href="Christian_Rinke" title="Christian Rinke">Christian Rinke</a>, Raymond Lee, Sigrid Katz und Monika Bright: The effects of sulphide on growth and behaviour of the thiotrophic Zoothamnium niveum symbiosis. In: Proceedings of the Royal Society, Biological Sciences. Band 274, Nr. 1623, Juli 2007, S. 2259–2269; <a href="https://doi.org/10.1098/rspb.2007.0631" class="extiw external" title="doi:10.1098/rspb.2007.0631">doi:10.1098/rspb.2007.0631</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1950315/">PMC 1950315</a> (freier Volltext), <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17660153?dopt=Abstract">PMID 17660153</a> (engl.)

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<li id="cite_note-13"><a href="#cite_ref-13">↑</a> Gero Beckmann, Markus Berns, Karl-Heinz Goos, Björn Bradtmöller, Christopher Beermann: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.bionity.com/de/fachpublikationen/773218/pflanzen-sind-trojanische-pferde-fuer-mikroben.html">Pflanzen sind „Trojanische Pferde“ für Mikroben</a>. In: Pharm. Ind. Band 75, Nr. 3, 2013, S. 502–506.

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Takuro Nakayama, Yuji Inagaki: Genomic divergence within non-photosynthetic cyanobacterial endosymbionts in rhopalodiacean diatoms. In: <a href="Nature" title="Nature">Nature</a>: Scientific Reports, Band 7, Nr. 13075, 12. Oktober 2017; <a href="https://doi.org/10.1038/s41598-017-13578-8" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41598-017-13578-8">doi:10.1038/s41598-017-13578-8</a> (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a>).

</li>

Solène L. Y. Moulin, Sarah Frail, Thomas Braukmann, Jon Doenier, Melissa Steele-Ogus, Jane C. Marks, Matthew M. Mills, Ellen Yeh: The endosymbiont of Epithemia clementina is specialized for nitrogen fixation within a photosynthetic eukaryote. In: ISME Communications, Band 4, Nr. 1, 15. April 2024, S. ycae055; <a href="https://doi.org/10.1093/ismeco/ycae055" class="extiw external" title="doi:10.1093/ismeco/ycae055">doi:10.1093/ismeco/ycae055</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC11070190/">PMC 11070190</a> (freier Volltext), <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/38707843?dopt=Abstract">PMID 38707843</a> (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a>).

</li>

Tyler H. Coale, Valentina Loconte, Kendra A. Turk-Kubo, Bieke Vanslembrouck, Wing Kwan Esther Mak, Shunyan Cheung, Axel Ekman, Jian-Hua Chen, Kyoko Hagino, Yoshihito Takano, Tomohiro Nishimura, Masao Adachi, Mark Le Gros, Carolyn Larabell, Jonathan P. Zehr: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Nitrogen-fixing organelle in a marine alga</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic"><a href="Science" title="Science">Science</a></cite>. 384. Jahrgang, Nr. 6692, 11. April 2024, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220036-8075%22&key=cql">0036-8075</a>, S. 217–222, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1126/science.adk1075">10.1126/science.adk1075</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/38603509?dopt=Abstract">PMID 38603509</a>, <a href="Bibcode" title="Bibcode">bibcode</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2024Sci...384..217C">2024Sci...384..217C</a> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Symbiose&rft.atitle=Nitrogen-fixing+organelle+in+a+marine+alga&rft.au=Tyler+H.+Coale%2C+Valentina+Loconte%2C+Kendra+A.+Turk-Kubo%2C+...&rft.date=2024-04-11&rft.doi=10.1126%2Fscience.adk1075&rft.genre=journal&rft.issn=0036-8075&rft.issue=6692&rft.jtitle=Science&rft.pages=217-222&rft.pmid=38603509&rft.volume=384.+Jahrgang" style="display:none">  Dazu:

<ul><li>Elena Bernard: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.wissenschaft.de/erde-umwelt/neu-entdecktes-organell-fixiert-stickstoff/">Neu entdecktes Organell fixiert Stickstoff</a>. Auf: <a href="Wissenschaft.de" class="mw-redirect" title="Wissenschaft.de">wissenschaft.de</a> vom 12. April 2024.</li></ul>

</li>

Francisco M. Cornejo-Castillo, Keisuke Inomura, Jonathan P. Zehr, Michael J. Follows: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Metabolic trade-offs constrain the cell size ratio in a nitrogen-fixing symbiosis</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Cell</cite>. 187. Jahrgang, Nr. 7, 28. März 2024, S. 1762–1768.e9, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.cell.2024.02.016">10.1016/j.cell.2024.02.016</a> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Symbiose&rft.atitle=Metabolic+trade-offs+constrain+the+cell+size+ratio+in+a+nitrogen-fixing+symbiosis&rft.au=Francisco+M.+Cornejo-Castillo%2C+Keisuke+Inomura%2C+Jonathan+P.+Zehr%2C+...&rft.date=2024-03-28&rft.doi=10.1016%2Fj.cell.2024.02.016&rft.genre=journal&rft.issue=7&rft.jtitle=Cell&rft.pages=1762-1768.e9&rft.volume=187.+Jahrgang" style="display:none">  Dazu:

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://scitechdaily.com/evolution-in-action-nitrogen-fixing-organelles-may-be-natures-next-big-leap/">Evolution in Action? Nitrogen-Fixing Organelles May Be Nature’s Next Big Leap</a>. Auf. <a href="SciTechDaily" class="mw-redirect" title="SciTechDaily">SciTechDaily</a> vom 16. April 2024. Quelle: <a href="University_of_Rhode_Island" title="University of Rhode Island">University of Rhode Island</a>.</li></ul>

</li>

Ramon Massana: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">The nitroplast: A nitrogen-fixing organelle</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic"><a href="Science" title="Science">Science</a></cite>. 384. Jahrgang, Nr. 6692, 11. April 2024, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220036-8075%22&key=cql">0036-8075</a>, <a href="https://hdl.handle.net/10261/354070" class="extiw external" title="hdl:10261/354070">hdl:10261/354070</a>, S. 160–161, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1126/science.ado8571">10.1126/science.ado8571</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/38603513?dopt=Abstract">PMID 38603513</a> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Symbiose&rft.atitle=The+nitroplast%3A+A+nitrogen-fixing+organelle&rft.au=Ramon+Massana&rft.date=2024-04-11&rft.doi=10.1126%2Fscience.ado8571&rft.genre=journal&rft.issn=0036-8075&rft.issue=6692&rft.jtitle=Science&rft.pages=160-161&rft.pmid=38603513&rft.volume=384.+Jahrgang" style="display:none">  Dazu:

<ul><li>Michael Le Page: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.newscientist.com/article/2426468-a-bacterium-has-evolved-into-a-new-cellular-structure-inside-algae/">A bacterium has evolved into a new cellular structure inside algae</a>. In: <a href="New_Scientist" title="New Scientist">New Scientist</a> vom 11. April 2024.</li></ul>

</li>

<li id="cite_note-19"><a href="#cite_ref-19">↑</a> NCBI: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2528046">Pseudoblepharisma tenue Kahl, 1926</a> (species)

</li>

<li id="cite_note-20"><a href="#cite_ref-20">↑</a> NCBI: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2784338">Thiodictyon endosymbiont of Pseudoblepharisma tenue</a> (species)

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<li id="cite_note-21"><a href="#cite_ref-21">↑</a> LPSN: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://lpsn.dsmz.de/species/thiodictyon-syntrophicum">"Candidatus Thiodictyon syntrophicum"</a> Peduzzi et al. 2012

</li>

<li id="cite_note-SAMG2021-22"><a href="#cite_ref-SAMG2021_22-0">↑</a> Sergio A. Muñoz-Gómez, Martin Kreutz, Sebastian Hess: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://advances.sciencemag.org/content/7/24/eabg4102">A microbial eukaryote with a unique combination of purple bacteria and green algae as endosymbionts</a>, in: Science Advances, Band 7, Nr. 24, 11. Juni 2021, eabg4102, <a href="https://doi.org/10.1126/sciadv.abg4102" class="extiw external" title="doi:10.1126/sciadv.abg4102">doi:10.1126/sciadv.abg4102</a>. Dazu:

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20210709182319/https://www.eurekalert.org/pub_releases_ml/2021-06/uoc-v061421.php">Ungewöhnliche Symbiose aus Wimpertierchen, Grünalgen und Purpurbakterien</a>, auf: EurekAlert! vom 14. Juni 2021</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.wissenschaft.de/umwelt-natur/erstaunliche-dreierbeziehung/">Erstaunliche Dreierbeziehung</a>, auf wissenschaft.de vom 20. Juli 2021</li></ul>

</li>

<li id="cite_note-23"><a href="#cite_ref-23">↑</a> <a href="James_D._Murray" title="James D. Murray">James D. Murray</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.springer.com/gp/book/9780387952239">Mathematical Biology</a>. Springer, 1989, E-Book ISBN 978-0-387-22437-4.

</li>

</ol></div><div><div class="zim-footer">

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</body></html>